1 材料與方法

　　1.1 試驗地概況

　　試驗地為門源縣仙米林場場部苗圃，位于 102°12′E、37°26′N，屬青海省東部農(nóng)業(yè)區(qū)，系祁連山地的前緣地段，海拔 2757 m，高原大陸性氣候顯著，屬半干旱、半濕潤性氣候，無明顯四季之別，干濕季節(jié)明顯，雨熱同季，無絕對無霜期，耕作層 30 cm。占地面積 10.2 hm²，育苗面積 8.76 hm²，占 85.75%。苗圃土壤系河漫灘淤積土形成的栗鈣土，土質(zhì)較好，土壤肥力好，通透性較高，保水保肥能力強(qiáng)，適合培育青海云杉等苗木。

　　1.2 試驗材料

　　供試材料為 2 年生實生苗海棠砧木 —— 西府海棠(Malus micromalus)和山定子海棠(Malus baccata)，種苗來源于江蘇南京。

　　1.3 試驗設(shè)計

　　于 2020 年 3 月下旬將西府海棠和山定子海棠幼苗栽植于普通花盆中，盆中用基質(zhì)土和園土按 1∶1 比例混合，并撒施多菌靈拌勻后裝盆，每盆裝約 10 kg 土壤。基質(zhì)土由 80% 細(xì)碎泥炭、20% 蛭石和少量珍珠巖組成，混合殺菌殺蟲農(nóng)藥并拌勻。

　　試驗設(shè) 80%(T1)、70%(T2)、60%(T3)、50%(T4)、40%(T5)、30%(T6)、20%(T7)7 個水分供應(yīng)梯度處理，其中 80% 的含水量為對照(CK)處理，每個處理 1 盆，重復(fù) 3 次，共計 21 盆。在處理過程中，每周測量 1 次花盆中土壤含水量，保持每個處理的土壤含水量恒定，待自然失水低于 60% 時進(jìn)入干旱脅迫狀態(tài)，持續(xù)不澆水至脅迫水平，繼續(xù)保持脅迫 7 d 后取樣測定。

　　1.4 指標(biāo)測定

　　生長指標(biāo)：苗高、葉長和葉寬(卷尺)、地徑(游標(biāo)卡尺)。采樣時間為每日 9:00，從植物頂端第 3 片以下的中部采集葉片，各處理取 3 個重復(fù)，隨機(jī)采取，在室內(nèi)將葉片處理干凈，待測。

　　生理生化指標(biāo)：采用分光光度法測定植物葉片中丙二醛(MDA)含量;采用蒽酮 - 硫酸法測定可溶性糖含量;采用乙醇浸提法測定葉綠素含量。

　　1.5 試驗數(shù)據(jù)處理

　　試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用 DPS、SPSS16.0 軟件進(jìn)行。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 干旱脅迫對海棠砧木幼苗生長的影響

　　由表 1 可知，2 種海棠表型指標(biāo)生長量隨著土壤含水量的減少，其葉長和葉寬逐漸變小，植物株高出現(xiàn)矮小的狀態(tài)。尤其在土壤含水量為 20% 時，山定子海棠葉片萎蔫程度嚴(yán)重，葉片縮卷枯萎，株高生長量受阻，只有 22.56 cm，而地徑生長量未發(fā)生明顯變化。6 個干旱處理下葉片和株高生長量存在顯著性差異，地徑在不同處理下不存在差異;西府海棠在土壤含水量 20% 時，其葉片生長情況也發(fā)生影響，葉片出現(xiàn)萎縮現(xiàn)象，且與 6 個脅迫處理間存在顯著性差異，株高與前 5 個處理間有差異但不顯著。山定子海棠在土壤含水量為 20%(T7)時，其葉片發(fā)生嚴(yán)重萎蔫、干枯，株高與前 5 個處理間存在顯著差異。

　　名稱處理葉長(mm)葉寬(mm)株高(cm)地徑(mm)

　　山定子海棠T133.22±1.47a14.43±2.54a54.02±3.07a12.34±0.83a

　　T231.45±2.88a15.22±1.95a49.32±1.33a16.43±0.44a

　　T329.09±1.06a14.76±2.83a51.18±3.69a11.76±2.07a

　　T430.56±1.29a15.54±1.22a39.23±1.44a14.76±1.87a

　　T531.78±2.12a16.23±3.31a41.54±2.57a15.65±1.76a

　　T623.95±1.67b12.37±1.16b40.33±4.23a13.55±2.41a

　　T7--22.56±1.45b15.32±1.78a

　　西府海棠T135.12±4.32a16.32±1.58a75.44±5.79a14.25±0.22ab

　　T237.34±2.45a14.75±2.43a62.54±3.42a16.71±1.43a

　　T332.67±2.54a17.65±4.65a49.22±6.52a14.54±1.27ab

　　T435.45±3.21a17.45±1.34a59.34±1.97a19.44±2.65a

　　T528.17±2.49a16.56±1.55a43.76±2.89ab17.98±3.04a

　　T617.54±1.77b12.34±2.56b44.54±2.78ab18.56±1.71a

　　T77.34±0.51c3.67±0.127c27.21±0.89ab19.78±2.66a

　　注：“-” 表示葉片縮卷，未量葉長和葉寬。表中同列數(shù)據(jù)后小寫字母者表示差異顯著(p<0.05)。

　　2.2 干旱脅迫對海棠砧木生理指標(biāo)的影響

　　2.2.1 干旱脅迫對海棠砧木葉片類胡蘿卜素含量的影響

　　隨著干旱脅迫程度加重，2 種海棠葉片內(nèi)的類胡蘿卜素含量均呈上升趨勢，在土壤含水量為 50%~80%(T1~T4)時，山定子和西府海棠的類胡蘿卜素含量變化較為平穩(wěn)，到土壤含水量為 40%(T5)時，2 種海棠類胡蘿卜素含量急速上升，山定子海棠類胡蘿卜素含量在土壤含水量為 30%(T6)時達(dá)到最高，含量為 2.13 mg/g，西府海棠類胡蘿卜素含量在土壤含水量 20%(T7)時達(dá)到最大值，為 2.41 mg/g。

　　2.2.2 干旱脅迫對海棠砧木葉片葉綠素含量的影響

　　山定子海棠砧木葉片中的葉綠素含量隨著干旱程度遞增而呈現(xiàn)先上升而后逐漸減少的趨勢。在土壤含水量為 60%~80%(T1~T3)時，山定子海棠的葉綠素含量逐漸升高，到土壤含水量 50%(T4)時，葉綠素含量達(dá)到最高值，為 1.58 mg/g，而后含量急速下降，到土壤含水量為 20%(T7)時，葉綠素含量達(dá)到最低值，為 0.74 mg/g;西府海棠砧木葉片中的葉綠素含量隨著干旱程度遞增而呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，西府海棠類胡蘿卜素含量在土壤含水量為 20%(T7)時達(dá)到最低值，為 0.43 mg/g。

　　2.2.3 干旱脅迫對海棠砧木葉片葉綠素 a 含量的影響

　　隨著土壤含水量不斷減少，2 種海棠葉片內(nèi)的葉綠素 a 含量都出現(xiàn)逐漸減少的情況，在土壤含水量為 70%(T2)時，2 種海棠的葉綠素 a 含量急速下降，到土壤含水量為 40%(T5)時，山定子海棠含量減少，變化較為平穩(wěn)，在土壤含水量為 20%(T7)時，2 種海棠葉綠素 a 含量達(dá)到最低，分別為 3.12 mg/g 和 2.08 mg/g。

　　2.2.4 干旱脅迫對海棠砧木葉片葉綠素 b 含量的影響

　　隨著干旱脅迫程度加重，2 種海棠葉片內(nèi)的葉綠素 b 含量總體均呈下降的態(tài)勢，在土壤含水量為 60%(T4)時，2 種海棠的葉綠素 b 含量變化較為平穩(wěn)。在土壤含水量為 20%(T7)時，山定子海棠植物葉片的葉綠素 b 含量為 1.84 mg/g;在土壤含水量為 30%(T6)時，西府海棠植物葉片的葉綠素 b 含量為 2.51 mg/g，而在土壤含水量為 20%(T7)時又有所回升。

　　2.2.5 干旱脅迫對海棠砧木葉片可溶性糖含量的影響

　　隨著土壤含水量的減少，2 種海棠葉片中可溶性糖含量均呈現(xiàn)逐漸升高而到土壤含水量 20%(T7)時下降的趨勢。山定子和西府海棠在土壤含水量為 30%(T6)時，可溶性糖含量達(dá)到最高值，分別為 1.21% 和 1.32%;到土壤含水量為 20%(T7)時，可溶性糖含量急速減少。

　　2.2.6 干旱脅迫對海棠砧木葉片丙二醛含量的影響

　　隨著干旱程度加重，2 種海棠砧木葉片中的丙二醛含量均呈逐漸升高到土壤含水量為 20%(T7)時下降的趨勢。山定子和西府海棠的在土壤含水量為 30%(T6)時丙二醛含量達(dá)到最高值，分別為 5.96 umol/g 和 4.98 umol/g。

　　3 結(jié)論與討論

　　當(dāng)外界環(huán)境出現(xiàn)驟變(干旱、鹽害、高溫、低溫)時，植物為了能在外界不良環(huán)境條件下繼續(xù)生存，便會做出應(yīng)激性的表現(xiàn)，進(jìn)行向性運(yùn)動和感性運(yùn)動，植物外觀形態(tài)會出現(xiàn)直接反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物自身生物代謝(內(nèi)源性)抵御外界不良環(huán)境。因此，植物在受到外界環(huán)境威脅時的表型形態(tài)可以直觀反映出受到傷害的程度。最先發(fā)生變化的是植物外在表型性狀，包括植物株高、葉形或是植物形狀、表型性狀和生長量。在本研究中發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量逐漸減少，對山定子海棠和西府海棠生長抑制作用越明顯，表現(xiàn)出葉片縮卷枯萎、株高生長量受阻的現(xiàn)象，尤其在土壤含水量為 20% 時(T7 處理)2 種海棠植株矮小。

　　干旱脅迫會抑制植物體內(nèi)葉綠素的有效合成，并加快其分解速度，導(dǎo)致葉綠素含量迅速下降。本研究對 2 種海棠砧木進(jìn)行干旱脅迫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)山定子海棠和西府海棠葉片中的葉綠素 a 和葉綠素 b 含量隨著干旱脅迫處理梯度增大，其含量呈現(xiàn)逐漸下降的變化情況。

　　可溶性糖是植物組織中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的上升會增加植株滲透壓，減輕水分散失，提高植物抗旱性。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的增加，2 種海棠葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)逐漸上升而后下降的趨勢。本試驗中在土壤含水量為 20%(T7 處理)時，2 種海棠可溶性糖含量急速下降，這可能與干旱脅迫程度過重，葉片失綠、枯萎有關(guān)，有待在后續(xù)試驗中進(jìn)一步驗證。

　　植物在逆境下會發(fā)生膜質(zhì)過氧化作用，當(dāng)丙二醛含量越高，表明植物細(xì)胞膜受到傷害的程度就越重。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加重，2 種海棠丙二醛含量逐漸上升。

　　綜上所述，在干旱脅迫下，山定子海棠和西府海棠砧木在植物表型和生理指標(biāo)均表現(xiàn)出有較強(qiáng)的抗旱特性。嫁接時砧木應(yīng)選擇適應(yīng)性好、抗性強(qiáng)、生長健壯且根系發(fā)達(dá)的品種，通過對 2 種海棠砧木的抗性分析，其具備抗性適應(yīng)力強(qiáng)的特性，可作為門源縣比較理想砧木資源。

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