摘 要：由于近年來人類活動和工業化進程的逐步加快，人們面臨重金屬污染已經到了嚴峻的時刻。內生菌與植物共生能夠提高宿主植物的生長發育、影響生理代謝水平。本文主要對國內外學者們對內生菌和重金屬脅迫對植物影響以及結合近些年來逐步成為熱點的植物氮代謝的相關研究進行了綜述。

　　關鍵詞：內生菌;重金屬脅迫;植物;氮代謝

　　1 引言

　　植物內生菌是指那些在其生活史的一定或全部階段生活于植物各種組織和器官內部的真菌或者細菌，在長期的協同進化過程中，植物內生菌與被其侵染的宿主植物，形成了互惠互利的關系。植物內生菌共生在宿主植物體內獲得穩定的生活環境的同時，也可以增強或賦予宿主抗病抗蟲、抗旱抗鹽堿和重金屬、固氮等能力，或通過其代謝產物促進植物的生長，影響植物的基因表達，調節抗逆代謝途徑，增強植物抵抗逆境的耐性。有些內生菌還被發現能夠產生與宿主相同或相似的活性物質。

　　因此對植物內生菌的研究從20世紀90年代起已逐漸成為微生物學家們關注的熱點。我國面臨著嚴峻的重金屬污染問題，來自農業部的數據調查顯示，我國約有140萬公頃的農業用地采用了污水灌溉，受到重金屬污染的土地面積占污染總面積的65.8%，約有2600公頃的農業土地被重金屬所污染，造成1200萬噸的糧食減產和總值高達200億的經濟損失。

　　氮素不僅僅是植物體生長發育所必需的營養元素，也是植物體內如核酸、蛋白質和酶、植物激素和生物堿、葉綠素等多種化合物的重要組成部分，其代謝過程幾乎涉及植物的所有生理過程，也在植物抗逆調節中起著重要的作用，與此同時也是關于植物抗逆機制的科學研究中的重要指標。

　　2 重金屬脅迫對植物生長發育及氮代謝的影響

　　2.1 重金屬脅迫對植物生長發育的影響

　　重金屬是植物生長中的非必需元素，植物體內積累過高濃度的重金屬物質會造成中毒的跡象，植物形態上會發生植株矮小、生長發育緩慢、生育期推遲、葉片卷曲變黃、出現斑點以及嚴重減產等現象。在鉛脅迫處理下的小麥種子發芽率降低，胚芽鞘長度及須根生長也都受到了明顯的抑制;鉛脅迫下多年生黑麥草和高羊茅的鮮重均遠低于對照組，假儉草、狗牙根和結縷草的生物量顯著降低;金絲草的鮮重、干重及生物量都在高濃度的鉛脅迫下有所降低;在鉛脅迫下苜蓿的葉綠素含量隨著鉛離子濃度的升高而降低。

　　在鉛脅迫下的喬木樹種北海道黃楊和雪中紅的生物量積累也存在一定程度的減少。唐星林等發現，鎘脅迫會降低龍葵葉片葉綠素含量和最大凈光合速率，對葉片Rubisco酶羧化反應和電子傳遞過程也有抑制作用。馬月花等使用CdCl2溶液處理黃芪幼苗后發現，黃芪幼苗根系MDA含量急劇上升，各種礦質元素的吸收明顯下降。經高濃度鉻脅迫處理的再力花滲透調節物質(如脯氨酸)含量明顯下降，根系活力也呈整體下降趨勢，葉綠素含量下降，光合作用減弱。馬迎莉等對髯毛箬竹的研究也表現相似的結果。

　　土壤中羥基鋁的含量大幅度增加，植物面臨鋁毒危害的程度也逐漸增加，造成作物減產。鋁脅迫會使水稻減產28%～62%，玉米減產46%～74%。張錦弦等采用連續澆灌木槿植株硫酸鋁鉀溶液模擬Al3+脅迫，導致木槿植株的生物量和增長率均有所下降，MDA含量增加，最大光合效率降低，張涵等對鋁脅迫下柑橘的研究也得到相似結果。

　　2.2 重金屬脅迫對植物氮代謝的影響

　　氮代謝過程與植物抵抗逆境的關系緊密，可以通過從氮素吸收、同化及氨基酸代謝等方面參與植物的抗逆性，也可以調節離子平衡、穩定細胞形態結構和蛋白質激素的平衡以及調節細胞代謝水平、減少植物體內活性氧的生成、促進葉綠素合成及維持光合作用正常進行等生理機制來影響植物抵抗非生物脅迫的能力。在氮代謝過程中，氮素主要是以硝態氮和氨態氮兩種形式被植物吸收，其中有硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)、谷氨酸脫氫酶(GDH)、谷丙轉氨酶(GPT)、谷草轉氨酶(GOT)等多種氮代謝關鍵酶的參與。

　　2.2.1 重金屬脅迫對植物氮素含量的影響 Bruzek的研究結果顯示，在濃度為25、50、100微摩爾/升的鉛脅迫下，黃瓜對硝酸根離子的吸收有所減少。在鋅鉻復合脅迫下，水稻根系全氮含量隨鉻濃度的變化規律不明顯，而隨鋅濃度的變化規律明顯。在鉻濃度一定時，水稻根系全氮含量均隨鋅濃度的增加先增后降，且轉折濃度的鋅為250毫克/公斤。水稻莖鞘及葉中全氮含量的變化與根大體一致。

　　從處理間的差異來看，鋅濃度間、鉻濃度間及鋅鉻濃度互作間水稻根系、莖鞘及葉中全氮含量的差異均達極顯著水平。Gouia等研究表明鎘脅迫會顯著影響植物硝態氮的吸收。徐佳楠等研究發現小白菜的總氮含量隨著鎘濃度的升高呈下降趨勢，且硝態氮的含量呈先升高后下降的趨勢。

　　趙明香等在對鉻脅迫下煙草氮代謝影響的實驗中也得到了相似的結果，除0.1～0.5毫克/升的低濃度鉻離子處理以外，在高濃度下煙草硝態氮含量均低于對照組。郭智等發現鎘處理條件下龍葵體內銨態氮質量分數變化規律與硝態氮有所不同，與硝態氮相比鎘脅迫下龍葵葉片銨態氮富集效應更明顯，龍葵葉片中銨態氮質量分數隨鎘處理濃度的升高逐漸升高，且隨時間延長繼續升高并在處理16天時到達峰值。

　　2.2.2 重金屬脅迫對植物氮代謝關鍵酶的影響 在短期鉛脅迫下，鳳眼蓮葉片的GS和GOGAT活性有所下降，當脅迫時間大于60天后，兩種酶的活性均有不同程度的應激上升。在另一項關于鉛脅迫下苦草氮代謝影響的研究中也有類似的結果，在低濃度鉛脅迫下，GS對鉛脅迫表現出了一定的適應和應激性，活性有所上升。另外，植物體內NR的活性也高于對照組。

　　以上結果同樣表現在大豆、甘蔗、芝麻、玉米和豌豆、以及果樹品種八楞海棠和園林喬木紅椿、香樟。黃維以不同品種的中稻為研究對象，通過盆栽試驗，探討鎘脅迫對不同水稻品種幾種氮代謝關鍵酶活性和植株氮磷鉀養分積累及產量的差異性。

　　結果表明，和鎘正常處理相比，鎘脅迫處理對NR的活性主要為抑制作用，對GS活性具一定的促進作用，但與品種關系密切。鎘脅迫對GOGAT活性的影響，促進與抑制基本各半，從時間規律上看，對GOGAT活性的影響在營養生長期促進作用明顯，進入生殖生長期主要表現為抑制作用。馮建鵬等也證明，鎘脅迫處理顯著抑制了黃瓜幼苗的NR、GS、GOGAT的活性，以上實驗結果與林新萍等研究鎘對苦瓜葉片氮代謝影響的結果相一致。

　　推薦閱讀：《生物技術進展》是由農業部主管，中國農業科學院茶葉研究所和生物技術研究所聯合主辦的學術期刊，于2011年7月創刊，雙月刊，國內外公開發行。